Cơ chế giảm phân và thụ tinh

CƠ CHẾ GIẢM PHÂN VÀ THỤ TINH

I. GIẢM PHÂN 

1. Khái niệm

- Khác với nguyên phân, giảm phân là quá trình phân bào chỉ xảy ra ở các tế bào sinh dục chín (tế bào sinh tinh và sinh trứng), kết quả của giảm phân là tạo ra các giao tử (tinh trùng hoặc trứng) mang một nửa bộ nhiễm sắc thế của tế bào mẹ ban đầu. 

- Với cơ thể lưỡng bội (2n), tế bào sinh dục giảm phân bình thường thì sẽ tạo ra giao tử có bộ NST đơn bội n 

- Với trường hợp cơ thể đa bội (4n) giảm phân binh thường sẽ tạo ra giao tử có bộ NST (2n) 

- Với cơ thể đa bội lẻ thường bất thụ và không tạo ra giao tử.

2. Diến biến quá trình giảm phân 

Quá trình giảm phân điễn ra như thế nào để các tế bao ban đầu tạo ra hai tế bào con mang một nửa bộ NST của tế bào mẹ ban đầu? 

Quá trình giảm phân được chia thành hai giai đoạn liên tiếp nhau là giảm phân I và giảm phân II. Diến biến của từng kì, sự biến đổi số lượng và trạng thái NST trong các kì của quá trình giảm phân được mô tả bởi bảng sau

Bảng: Mô tả diễn biến của quá trình giảm phân trong tế bào 

Kì trung gian I: ADN nhân đôi ở pha S, pha G 2 tế bào chuẩn bị các chất cần thiết cho quá trình phân bào. Kết thúc kì trung gian tế bào có bộ NST 2n kép.
Kì	Giảm phân 1	Hình minh họa
Kì đầu 1	NST kép bắt đầu đóng xoắn, co ngắn. Các cặp NST thể kép trong cặp tương đồng bắt cặp theo chiều dọc, tiếp hợp với nhau và trao đổi chéo xảy ra giữa hai cromatit không cùng chị em. Cuối kì đầu hai NST kép tách nhau ra. Màng nhân và nhân con tiêu biến
Kì giữa 1	NST tiếp tục co xoắn cực đại, NST có hình thái đặc trưng cho loài Thoi vô sắc đính vào tâm động ở một bên của NST. Các cặp NST tương đồng tập trung và thành 2 hàng ở mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào.
Kì sau 1	Các cặp NST kép tương đồng di chuyển độc lập về hai cực của tế bào và chúng phân li độc lập với nhau.
Kì cuối 1	Sau khi di chuyển về hai cực của tế bào NST bắt đầu dãn xoắn, màng nhân và nhân con hình thành Thoi vô sắc tiêu biến, màng nhân và nhân con xuất hiện
Kết quả	Từ 1 tế bào mẹ có 2n NST kép sinh ra 2 tế bào con có bộ NST n kép
Kì trung gian II: Sau khi kết thúc giảm phân tế bào con tiếp tục đi vào giảm phân 2 mà không nhân đôi NST. Trong tế bào có n NST kép
Giảm phân 2		Hình minh họa
Kì đầu 2	NST bắt đầu đóng xoắn Màng nhân và nhân con tiêu biến Thoi vô sắc xuất hiện
Kì giữa 2	NST kép co xoắn cực đại và tập trung 1 hàng trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc. Thoi vô sắc dính vào 2 phía của NST kép
Kì sau 2	NST tách nhau tại tâm động trượt trên thoi vô sắc di chuyển về hai cực tế bào.
Kì cuối 2	NST dãn xoắn. Màng nhân và nhân con xuất hiện, màng tế bào hình thành. Tạo ra hai tế bào con.
Kết quả	Từ 1 tế bào có n NST kép tạo ra 2 tế bào mang bộ NST n đơn

 => Kết quả của toàn bộ quá trình giảm phân: Từ 1 tế bào mẹ có 2n NST kép tạo ra 4 tế bào con có bộ NST n đơn.

3. Ý nghĩa của giảm phân

- Nhờ sự phân li độc lập, tổ hợp tự do của các NST, hiện tượng trao đổi đoạn và hoán vị gen đã tạo ra tính đa dạng và phong phú cho giao tử, từ đó xuất hiện các biến dị tổ hợp ở thế hệ sau.

II. CƠ CHẾ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ THỤ TINH

1. Hình thành giao tử

Ở giới đực:

- Mỗi tế bào sinh tinh giảm phân tạo thành 4 tế bào con và cả 4 tế bào đều biến đổi thành 4 giao tử đực mang bộ NST đơn bội n.

- Nếu Không xảy ra hoán vị gen thì 1 tế bào sinh tinh giảm phân bình thường sẽ tạo ra 4 tinh trùng trong đó có 2 loại tinh trùng có kiểu gen khác nhau.

- Nếu xảy ra hoán vị gen thì 1 tế bào sẽ tạo ra 4 loại tinh trùng có kiểu gen khác nhau.

Ở giới cái:

- Mỗi tế bào sinh trứng giảm phân tạo 4 tế bào con và luôn chỉ có 1 tế bào biến đổi thành 1 giao tử cái mang bộ NST đơn  bội (1 tế bào trứng (n)) và 3 thể định hướng (n)

=> Sơ đồ phát sinh giao tử

2. Thụ tinh

- Khi thụ tinh 1 giao tử đực kết hợp với 1 giao tử cái hình thành 1 hợp tử, trong quá trình này bộ NST của giao tử đực và bộ NST của giao tử cái hợp nhất với nhau tạo thành bộ NST của hợp tử (n + n = 2n).

=>  Mối quan hệ nguyên phân – Giảm phân - thụ tinh

II. CÔNG THỨC VÀ BÀI TẬP

1. Xác định số NST, số cromatit, số tâm động trong một tế bào qua các kì của giảm phân

Vận dụng các hiểu biết về biến đổi hình thái và số lượng của NST trong quá trình giảm phân ta có thể xác định bảng sau:

Bảng 1:  Xác định các số lượng NST, số cromatit, số tâm động trong tế bào qua các kì của giảm phân

Kì		NST đơn	NST kép	Số Cromatit	Tâm động
Trung gian		0	2n	4n	2n
Giảm phân I	Kì Đầu I	0	2n	4n	2n
	Kì Giữa I	0	2n	4n	2n
	Kì Sau I	0	2n	4n	2n
	Kì Cuối I	0	n	2n	n
Trung gian		0	n	2n	n
Giảm phân II	Kì Đầu II	0	n	2n	n
	Kì Giữa II	0	n	2n	n
	Kì Sau II	2n	0	0	2n
	Kì Cuối II	n	0	0	n

- Cách giải:

• Xác định được các tế bào sinh dục đang ở kì nào của quá trình giảm phân
• Áp dụng kiến thức trong bảng 1 để xác định đúng số lượng thành phần có trong tế bào.

- Ví dụ: Một tế bào sinh dục 2n = 6. Xác định số lượng và trạng thái NST ở kỳ giữa giảm phân 1 và giảm phân 2?

Hướng dẫn giải: 

- Kỳ giữa 1: 2n = 6 (kép)

- Kỳ giữa 2: 2n = 3 (kép)

2. Xác định số giao tử được sinh ra trong giảm phân  

- Giả sử có A tế bào sinh dục sơ khai, qua k đợt nguyên phân (vùng sinh sản)

• ♂: 1 tế bào sinh dục chín → 4 tinh trùng (n) => A*2^k tế bào sinh dục chín → 4*A*2^k
• ♀: 1 tế bào sinh dục chín → 1 trứng và 3 thể cực (n) =>  A*2^k tế bào sinh dục chín → A*2^k trứng và 3*A*2^k thể cực

Chú ý:

• Nếu  tế bào sinh dục sơ khai nguyên phân k lần thì tế bào mẹ ban đầu tạo ra 2k  số tế bào sinh tinh/ sinh trứng được sinh ra, sau đó mới áp dụng công thức trên:
• Cần phân biệt tế bào sinh dục sơ khai và tế bào sinh dục chín (sinh tinh/ sinh trứng)
• Tế bào sinh dục sơ khai là tế bào có khả năng nguyên phân để tạo ra tế bào sinh tinh/ sinh trứng; tế bào này không trực tiếp tạo ra giao tử
• Tế bào sinh tinh/ sinh trứng là tế bào duy nhất có khả năng giảm phân tạo giao tử (tinh trùng/ trứng)

Mối quan hệ của chúng được biểu diễn bằng sơ đồ sau:

Cách giải:

- Bước 1: Xác định số tế bào sinh dục đó là tế bào sinh tinh hay tế bào sinh trứng

- Bước 2: Tính số tế bào sinh dục chín tham gia vào quá trình giảm phân

• Nếu  là a tế bào sinh dục cái thì tạo ra tạo ra a tế bào trứng và 3a thể định hướng
• Nếu là a tế bào sinh tinh trải qua giảm phân thì tạo ra 4a tinh trùng

- Bước 3: Tính số giao tử được tạo ra trong quá trình giảm phân

Ví dụ: 1 TB sinh dục sơ khai đực và 1 TB sinh dục sơ khai cái đều nguyên phân liên tiếp 5 lần. Các TB con đều chuyển sang vùng sinh trưởng và qua vùng chín giảm phân bình thường. Xác định số lượng giao tử đực và cái được tạo thành?

Hướng dẫn giải

- Số tế bào sinh tinh/ sinh trứng  được tạo ra từ 1 tế bào sơ khai ban đầu là: 2⁵ = 32

- Các tế bào đều giảm phân bình thường nên ta có:  

• Số TB trứng là: 32
• Số tinh trùng là: 32 x 4 = 128

3. Số nhiễm sắc thể môi trường cung cấp cho giảm phân

a. Số NST môi trường cung cấp cho a tế bào sinh giao tử giảm phân tạo giao tử:  a.2n

b. Số NST môi trường cung cấp cho cả quá trình phát sinh giao tử từ a tế bào sinh dục sơ khai

Giả sử có A tế bào sinh dưỡng sơ khai nguyên phân k đợt ⇒ Số tế bào con = A*2^k

⇒ Số NST mtcc cho quá trình nguyên phân: 2n*A*2^k - 2n*A = 2n*A(2^k - 1)

Giả sử A.2^k tế bào tham gia tạo giao tử ⇒ Số NST mtcc cho quá trình tạo giao tử (giảm phân): 2n*A*2^k

=> Tổng NST mtcc cho cả 2 quá trình là = 2n*A(2^k - 1) + 2n*A*2^k  = 2n*A(2*2^k - 1) = 2n*A(2^k+1 – 1)

Ví dụ: Ở ruồi giấm có bộ NST lưỡng bội 2n = 8. Xét ba tế bào sinh dục sơ khai ở vùng sinh sản đều nguyên phân liên tiếp 9 đợt. 1,5625% tế bào con trải qua giảm phân. Xác định số NST đơn môi trường cần phải cung cấp cho quá trình giảm phân là:

Hướng dẫn giải:

Bộ NST của loài có  2n = 8

3 tế bào sinh dục sơ khai nguyên phân 9 đợt tạo ra 3*2⁹ = 1536 tế bào con

Số tế bào tham gia giảm phân là 1536 * 0,015625 = 24 tế bào

Số NST đơn môi trường cung cấp cho giảm phân là: 24*8 = 192 NST ( đơn )

4. Tính số giao tử và số hợp tử được hình thành

a. Tính số giao tử hình thành

- 1 tb sinh tinh → 4 tinh trùng (giao tử ♂)

- Số tinh trùng X hình thành = Số tinh trùng Y hình thành

- 1 tb sinh trứng → 1 trứng (giao tử ♀)

- Số thể định hướng = Số tế bào sinh trứng * 3

• ♂: NST giao tử XY; ♀: XX
• ♂ 
• ♀ 

Ví dụ 1: Một tê bào sinh dục sơ khai (2n = 8) nguyên phân 4 lần liên tiếp. Các tế bào con sinh ra đều tham gia giảm phân tạo tinh trùng.

a) Xác định số tinh trùng tạo ra?

b) Số nhiễm sắc thể có trong các tinh trùng là bao nhiêu?

Giải:

a) Ta có 1 tb sinh dục ♂, nguyên phân 4 đợt

⇒ Số tế bào con = 24 = 16 (tb sinh tinh)

1 tb sinh tinh → 4 tinh trùng

16 tb sinh tinh → 16.4 =64

b) TB sinh dục (2n)

- TB sinh tinh (2n)  GP \(\rightarrow\) tinh trùng (n)

=> Vậy NST (tinh trùng) = 64.4 = 256 (NST)

b. Tính số hợp tử tạo ra

- Số hợp tử = Số tinh trùng thụ tinh = Số trứng thụ tinh

- Số hợp tử XX = Số tinh trùng X thụ tinh

- Số hợp tử XY = Số tinh trùng Y thụ tinh

c. Tính hiệu suất thụ tinh

- Tỉ lệ thụ tinh của tinh trùng = Số tinh trùng thụ tinh/Tổng số tinh trùng hình thành

- Tỉ lệ thụ tinh của trứng = Số trứng thụ tinh/Tổng số trứng hình thành

Ví dụ: Tính số tế bào sinh tinh và số tế bào sinh trứng cần thiết để tạo ra 1000 hợp tử. Biết hiệu suất thụ tinh của tinh trùng là 50%, của trứng là 80%.

Hướng dẫn:

- Để tạo ra 1000 hợp tử cần:

• 1000 tinh trùng được thụ tinh
• 1000 trứng được thụ tinh

- Hiệu suất thụ tinh của tinh trùng là 50% nên số tinh trùng tham gia thụ tinh là 2000; số tế bào sinh tinh tham gia giảm phân là 2000/4 = 500 (tế bào)

- Hiệu suất thụ tinh của trứng là 80% nên số trứng tham gia thụ tinh là (tế bào); số tế bào sinh trứng tham gia giảm phân là 1250 (tế bào)

Ví dụ 2: Một tế bào sinh dục cái (2n = 6) nguyên phân liên tiếp 5 lần tạo ra các tế bào con. Biết các tế bào con đều tham gia thụ tinh nhưng chỉ tạo ra 10 hợp tử.

a) Xác định số trứng tạo ra?

b) Xác định hiệu suất thụ tinh của trứng?

c) Xác định số NST tiêu biến cùng thể cực?

Hướng dẫn giải:

a) 1 tế bào sinh dục n/p 5 đợt

⇒ Số tb con tạo ra: 2⁵ = 32 (tb sinh trứng)

- 1 tế bào sinh trứng tạo ra 1 trứng (n) và 3 thể cực (tiêu biến) (n)

⇒ Vậy số trứng tạo ra: 32 (trứng)

b) 

Ta có:

Vậy 

c) Ta có số thể cực = 32.3 = 96

⇒ Số NST thể cực = 96.3 = 288 (NST)

Ví dụ 3: Một tế bào sinh dục đực của ruồi giấm trải qua nguyên phân 6 lần liên tiếp ở vùng sinh sản, sau đó qua vùng sinh trưởng rồi qua vùng chín để giảm phân tạo ra phân tử. Xác định số NST môi trường cung cấp cho quá trình giảm phân nói trên?

Giải:

- Số NST mtcc cho NP (vùng sinh sản): 2n(2^k - 1) = 8(2⁶ - 1) = 504

- Số NST mtcc cho GP (vùng chín): 2n*2^k = 8*2⁶ = 8*64 = 512

2n = 8 

Vậy NST mtcc = 504 + 512 = 1016 (NST)

6. Tính số loại giao tử và hợp tử khác nhau về nguồn gốc và cấu trúc NST

a. Số loại giao tử khác nhau về nguồn gốc và cấu trúc NST

- Nếu không có tiếp hợp và trao đổi chéo: Số loại giao tử  = 2ⁿ (n = Số cặp NST tương đồng)

- Nếu có tiếp hợp và trao đổi chéo: Số kiểu giao tử = 2^n+m (m = Số cặp NST có trao đổi đoạn)

b. Số loại hợp tử:

- Số loại hợp tử = Số loại giao tử ♂ x Số loại giao tử ♀

c. Số loại giao tử chứa NST của cha hoặc mẹ và số loại hợp tử được di truyền NST từ ông bà (không có trao đổi đoạn)

- Số loại giao tử chứa a NST có nguồn gốc từ cha (a ≤ n):\(C_n^a = \frac{{n!}}{{a!(n - a)!}}\)   

- Số loại giao tử chứa b NST có nguồn gốc từ mẹ  (b ≤ n): \(C_n^b= \frac{{n!}}{{b!(n - b)!}}\)      

- Số loại hợp tử được di truyền a NST từ ông nội là số kiểu tổ hợp giữa các loại giao tử chứa a NST của cha với tất cả các loại giao tử cái: \(\frac{{n!}}{{a!(n - a)!}}.2n = C_n^a.2n\)

- Số loại hợp tử được di truyền b NST từ bà ngoại là số kiểu tổ hợp giữa các loại giao tử chứa b NST của mẹ với tất cả các loại giao tử đực: \(\frac{{n!}}{{b!(n - b)!}}.2n = C_n^b.2n\)

- Số loại hợp tử được di truyền a NST từ ông nội và b NST từ bà ngoại là số kiểu tổ hợp giữa các loại giao tử đực chứa a NST của cha với các loại giao tử cái chứa b NST của mẹ: \(\frac{{n!}}{{a!(n - a)!}} . \frac{{n!}}{{b!(n - b)!}} = C_n^a.C_n^b\)

7. Xác định số thoi phân bào xuất hiện và bị phá hủy trong quá trình phân bào

Mỗi tế bào sinh tinh và sinh trứng qua hai lần phân bào của giảm phân xuất hiện (phá hủy) 3 thoi vô sắc (1 thoi vô sắc lần phân bào 1 và 2 thoi vô sắc lần phân bào 2)

=> a tế bào giảm phân thì sẽ xuất hiện hoặc bị phá hủy 3a thoi vô sắc.

Ví dụ: Một loài có bộ NST lưỡng bội 2n = 12. Xét 5 tế bào sinh dục sơ khai ở vùng sinh sản đều nguyên phân liên tiếp 4 đợt. Tất cả các tế bào con đều tham gia giám phân tạo giao tử. Tính số thoi vô sắc xuất hiện và bị phá hủy trong quá trình giảm phân các tế bào nói trên.

- Số tế bào sinh tinh hoặc sinh trứng được tạo ra là: 5*2⁴  = 80 tế bào

- Số thoi vô sắc được hình thành và phá hủy là: 3*80 = 2400 thoi