LOÀI SINH HỌC VÀ QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH LOÀI
- Loài (tiếng Latinh là species) - nghĩa là một loại biểu hiện bề ngoài của một sinh vật, một kiểu hình giúp ta phân biệt các dạng sinh vật với nhau, ví dụ như giữa mèo và chó.
- Các loài sinh vật được gọi tên kép bằng tiếng Latinh, gồm 2 tiếng:
- Ví dụ: loài người Homo sapiens (Homo - giống người, sapiens - thông minh).
- Trong tự nhiên, có các trường hợp:
(?) Làm thế nào để biết hai sinh vật nào đó thuộc cùng một loài hay là các loài khác nhau?
- Định nghĩa loài (giới hạn ở loài giao phối): Loài là một nhóm quần thể có vốn gen chung, có những tính trạng chung về hình thái, sinh lí, có khu phân bố xác định, trong đó các cá thể có khả năng giao phối tự nhiên với nhau sinh ra thế hệ con hữu thụ và được cách li sinh sản với những quần thể thuộc các loài khác.
- Từ định nghĩa, có 2 điểm cần lưu ý:
=> Cách thử xem hai sinh vật thuộc cùng một loài hay hai loài khác nhau là xem trong tự nhiên chúng có giao phối bình thường với nhau và tạo ra hậu thế hữu thụ hay không.
Lưu ý: Đối với các trường hợp không thể phân biệt 2 loài bằng dấu hiệu cách li sinh sản và cách li di truyền như trên (2 loài thuộc 2 nơi quá xa nhau hoặc các loài đã tuyệt chủng, các loài sinh sản vô tính, các loài vi sinh vật ...) thì ta có thể dựa vào một số tiêu chuẩn khác như hình thái, giải phẫu hoặc các tiêu chuẩn sinh lí, hoá sinh để phân biệt.
a. Tiêu chuẩn hình thái
- Các cá thể cùng loài có chung một hệ tính trạng giống nhau. Cá thể của 2 loài khác nhau có sự gián đoạn về một tính trạng nào đó.
- Tiêu chuẩn hình thái dễ vận dụng nhưng cũng kém chính xác vì có nhiều loài khác nhau nhưng hình thái lại rất giống nhau (loài đồng hình) => dễ nhầm lẫn và xếp chúng thành một loài. Ví dụ: Dòng muỗi Anôphen ở Châu Âu có 6 loài có hình thái giống nhau, chỉ khác nhau về mặt màu sắc trứng, sinh cảnh, có đốt người hay không, có truyền bệnh sốt rét hay không => dễ nhầm lẫn và sử dụng các thuốc diệt muỗi mà không đạt hiệu quả mong muốn.
b. Tiêu chuẩn địa lí - sinh thái
- Trường hợp đơn giản: mỗi loài có một khu vực phân bố riêng về mặt địa lí. Ví dụ: Loài ngựa hoang phân bố ở vùng Trung Á, loài ngựa vằn sống ở Châu Phi
- Trường hợp phức tạp: các loài phân bố cùng trong một khu vực địa lí thì lại thích nghi với những điều kiện sinh thái nhất định. Ví dụ: hai loài mao lương ở bãi cỏ ẩm và ở gần bờ mương, bờ ao... hoặc ví dụ: ở bang Texas có 40 loài ruồi giấm cùng sống trong một khu vực nhưng không hề có dạng lai.
c. Tiêu chuẩn sinh lí - sinh hoá
- Prôtêin tương ứng ở các loài khác nhau thường khác nhau ở một số đặc tính vật lí (giới hạn chịu nhiệt...) hoặc hoá sinh (trình tự các axit amin trong chuỗi pôlipeptit...). Ví dụ: prôtêin trong tế bào biểu bì, tế bào hồng cầu, tế bào trứng của loài ếch hồ miền Nam Liên Xô chịu nhiệt cao hơn các prôtêin tương ứng của loài ếch cỏ miền Bắc Liên Xô tới 3 - 4oC.
- Sự sai khác nhau trong cấu trúc của ADN, prôtêin cũng phản ánh mức độ thân thuộc giữa các loài. Các loài càng thân thuộc thì sự sai khác đó càng ít.
d. Tiêu chuẩn cách li sinh sản và cách li di truyền
- Các loài khác nhau thường không giao phối với nhau một cách tự nhiên (tồn tại các rào cản giữa các loài) hoặc giao phối không có kết quả (do bộ NST không tương đồng).
=> Sử dụng các tiêu chuẩn trên để phân biệt các đối tượng khác nhau:
- Các cấp độ chủ yếu trong cấu trúc loài: cá thể => quần thể => nòi => loài.
- Khái niệm: trong tự nhiên, loài tồn tại như một hệ thống quần thể. Quần thể là đơn vị tổ chức cơ sở của loài. các quần thể hoặc nhóm quần thể có thể phân bố gián đoạn hay liên tục tạo thành các nòi. Các cá thể thuộc các nòi khác nhau của một loài vẫn có thể giao phối có kết quả với nhau.
- Các dạng: nòi địa lí, nòi sinh thái và nòi sinh học.
Nòi địa lí:
Nòi sinh thái:
=> Cấu trúc của loài:
- Tất cả các yếu tố ngăn cản sự giao phối tự do giữa các cá thể hoặc các nhóm cá thể được gọi là các cơ chế cách li (hàng rào).
- Có hai loại hàng rào có thể ngăn cản các loài có quan hệ thân thuộc không giao phối lẫn nhau:
- Các cơ chế cách li sinh sản được hiểu là các trở ngại trên cơ thể sinh vật (trở ngại sinh học) ngăn cản các cá thể của các loài khác nhau giao phối với nhau hoặc ngăn cản việc tạo ra con lai hữu thụ giữa chúng.
- Các cơ chế cách li sinh sản gồm 2 loại: cách li trước hợp tử và cách li sau hợp tử.
a. Cách li trước hợp tử: ngăn cản sự giao phối và thụ tinh giữa các loài.
Cách li thời gian
- các cá thể của các loài khác nhau có thể sinh sản vào các mùa, ngày, giờ khác nhau trong năm => chúng không có điều kiện giao phối với nhau.
Cách li nơi ở (cách li tổ sinh thái - cách li sinh thái)
- Giao phối của các loài diễn ra trong cùng một thời điểm nhưng lại ở các địa điểm (tổ sinh thái) khác nhau.
- Ví dụ:
Cách li tập tính
- Mỗi loài có một tập tính sinh dục khác nhau => rất ít hoặc hoàn toàn không có sức hấp dẫn sinh dục giữa các con cái và con đực của hai loài khác nhau.
- Ví dụ:
Cách li cơ học
- Các loài khác nhau có cấu trúc cơ quan sinh sản không tương hợp với nhau => không giao phối hoặc không giao phấn được. Ví dụ: Hạt phấn nảy mầm nhưng chiều dài ống phấn không hợp => không thụ tinh được.
- Ở các loài thực vật giao phấn nhờ tác nhân sinh học (sâu bọ, chim...) có cấu tạo hoa phù hợp với những tác nhân đặc biệt giúp chúng thụ thấn. Ví dụ: Chim ruồi hút mật hoa và thụ phấn cho hoa có chiều dài của mỏ tương đương với chiều dài của ống hoa.
Cách li giao tử
- Các con đực và cái khác loài có thể giao phối với nhau nhưng các giao tử của chúng bị chết hay suy yếu, không tạo thành hợp tử được.
- Ví dụ:
b. Cách li sau hợp tử (ngăn cản con lai phát triển hay sinh sản)
- Hợp tử lai thiếu sức sống: hình thành được hợp tử nhưng hợp tử không sống được hoặc không phát triển được thành phôi, hoặc xảy thai, hoặc thai chết lưu trong bụng mẹ, hoặc đẻ non, hoặc chết trước khi thành thục sinh dục.
- Con lai vô sinh: con lai phát triển khoẻ mạnh đến lúc thành thục sinh dục nhưng không tạo được giao tử hoặc giao tử quá yếu và ít => không thụ tinh được => không tạo ra được thế hệ sau.
- Con lai đời hai bất thụ: thế hệ con đời 1 (F1) sống được và sinh sản được (hữu thụ), nhưng con lai đời hai (F2) nếu giao phối lẫn nhau hoặc giao phối trở lại với bố mẹ đều bất thụ do không thụ tinh được.
c. Vai trò và mối quan hệ giữa các cơ chế cách li với sự hình thành loài mới
- Hạn chế quá trình giao phối tự do trong quần thể.
- Tăng cường sự phân hoá trong nội bộ quần thể gốc, làm cho quần thể gốc phân li thành những nhóm cá thể có thành phần kiểu gen khác nhau => có thể dẫn tới hình thành loài mới từ quần thể ban đầu.
- Sự cách li địa lí và cách li sinh thái kéo dài => tích luỹ các đột biến theo những hướng khác nhau làm cho kiểu gen giữa các nhóm cá thể của quần thể ngày càng sai khác => cách li sinh sản (cách li di truyền), đánh dấu sự xuất hiện loài mới.
=> Cách li địa lí và cách li sinh thái => cách li sinh sản (cách li di truyền) là con đường chung của sự hình thành loài mới.
=> Cách li làm tăng cường quá trình phân li tính trạng trong chọn lọc tự nhiên.
- Trong cùng một nhóm đối tượng quần thể, chọn lọc tự nhiên có thể tích luỹ biến dị theo những hướng khác nhau vì cách li địa lí, cách li sinh thái trong thời gian dài.
=> Kết quả: từ một dạng ban đầu, dần dần phát sinh ra nhiều dạng khác nhau và khác xa tổ tiên. Đó là quá trình phân li tính trạng (lan toả thích nghi).
- Theo con đường phân li tính trạng qua thời gian dài, từ một loài gốc phân hoá thành các nòi khác nhau rồi tới các loài khác nhau.
Khái niệm: Hình thành loài là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới cách li sinh sản với quần thể gốc. Đó là quá trình biến hệ di truyền hở của các quần thể trong loài thành hệ di truyền kín của loài mới.
Có 3 phương thức hình thành loài chủ yếu: khác khu, giáp khu và cùng khu.
a. Diễn biến
- Loài mở rộng khu phân bố hoặc khu phân bố của loài bị chia cắt do các chướng ngại địa lí (núi, sông...)
- Các quần thể của loài bị cách li địa lí với nhau.
- Điều kiện sống ở các khu vực địa lí khác nhau thì khác nhau và đặc trưng cho từng vùng, chọn lọc tự nhiên tích luỹ các đột biến và đột biến tổ hợp theo các hướng khác nhau.
- Các quần thể bị cách li địa lí dần dần phân li thành các nòi địa lí khác nhau rồi tới các loài mới khác nhau do:
- Các loài mới này có khu phân bố không trùng nhau (loài khác khu).
=> Sự cách li địa lí chỉ đóng vai trò ngăn cản sự trao đổi gen giữa các quần thể, thúc đẩy sự phân hoá cấu trúc di truyền chứ không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật. Nhân
Sơ đồ:
Lưu ý:
- Trong con đường địa lí, nếu có sự tham gia của nhân tố biến động di truyền thì sự phân hoá kiểu gen gốc diễn ra nhanh hơn. Ví dụ như sự hình thành các loài động vật, thực vật đặc hữu trên các đảo đại dương xuất phát từ những cá thể ban đầu trôi dạt đến đảo.
- Khi hình thành loài bằng con đường địa lí được thiết lập, vốn gen của 2 quần thể bị chia cắt có thể bắt đầu sai khác nhau qua một số cơ chế sau:
b. Ví dụ về hình thành loài bằng con đường địa lí
- Ví dụ 1: Sự hình thành các loài chim sẻ ngô.
- Ví dụ 2: Sự hình thành các loài ruồi giấm "tinh bột" và "maltose" do cách li địa lí (thí nghiệm của Dodd - SGK).
a. Diễn biến
- Trong quần thể, do vốn gen đa dạng nên có nhiều đột biến và biến dị tổ hợp khác nhau, phần lớn thích nghi với khu vực mà nó đang sinh sống.
- Quần thể mở rộng khu phân bố sang miền lân cận, điều kiện sống thích hợp với một phần nhỏ các cá thể mang đột biến trong quần thể và chọn lọc tự nhiên sẽ tích luỹ theo hướng này, tạo ra sự phân li thành 2 quần thể thích nghi với 2 môi trường khác nhau.
- Các dạng lai do 2 quần thể này tạo ra có thể kém thích nghi với cả hai loại môi trường và bị chọn lọc tự nhiên đào thải. Dần dần, cách li sinh sản được hình thành giữa hai quần thể => trở thành 2 loài mới.
- Hình thành loài giáp khu thường xảy ra đối với thực vật và động vật kém khả năng phát tán, không có các vật cản địa lí ngăn cách 2 loài.
b. Ví dụ:
- Loài cỏ thụ phấn nhờ gió (Agrostis tenius) mọc trên phế liệu của mỏ đồng Y- Coed ở vùng Wales.
- Có một số con đường: Hình thành loài bằng cách li sinh thái, hình thành loài bằng cách li tập tính và hình thành loài bằng các đột biến lớn.
a. Hình thành loài bằng cách li sinh thái
- Trong cùng một khu vực địa lí, các quần thể của loài được chọn lọc thích nghi với các điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành các nòi sinh thái rồi đến các loài mới.
- Ví dụ:
=> Cách li thời gian => cách li sinh sản => Loài mới.
b. Hình thành loài bằng cách li tập tính
- Do đột biến, các cá thể của quần thể có được kiểu gen nhất định làm thay đổi một số đặc điểm liên quan tới tập tính giao phối => các cá thể đó có xu hướng thích giao phối với nhau (giao phối có chọn lọc) => lâu dần, sự khác biệt về vốn gen do giao phối không ngẫu nhiên và do các nhân tố khác có thể dẫn tới cách li sinh sản => hình thành loài mới.
- Ví dụ: Sự hình thành các loài cá với màu sắc khác nhau trong một hồ nước ở Châu Phi (SGK).
- Có một số con đường: đa bội hoá cùng nguồn, đa bội hoá khác nguồn, cấu trúc lại bộ NST.
Đa bội hoá cùng nguồn.
- Đa bội hoá cùng nguồn là dạng đột biến làm tăng một số nguyên lần bộ NST đơn bội của loài (n>2).
- Các cơ chế phát sinh dạng đa bội hoá cùng nguồn:
- Các cơ thể 4n cách li sinh sản với loài gốc 2n vì tạo ra dạng 3n bất thụ. Nếu dạng 3n có thể sinh sản vô tính =>
- Các thực vật đa bội quen thuộc: khoai tây, chuối, mận, táo, mía, cà phê, lúa mì, bông...
Đa bội hoá khác nguồn
- Đa bội hoá khác nguồn là hiện tượng làm gia tăng số bộ NST đơn bội của 2 loài khác nhau trong một tế bào, thường được hình thành do cơ chế lai xa và đa bội hoá.
- Ví dụ: sự hình thành loài lúa mì (SGK), loài cỏ chăn nuôi...
Cấu trúc lại bộ NST
- Đột biến cấu trúc NST (đặc biệt là dạng đảo đoạn và chuyển đoạn) làm thay đổi hình thái NST => thay đổi nhóm gen liên kết => gây khó khăn trong quá trình giảm phân hình thành giao tử ở cơ thể con lai giữa các cá thể bình thường và các cá thể mang đột biến => con lai bất thụ => hình thành loài mới.
- Ví dụ:
=> Quan điểm hiện đại về quá trình hình thành loài mới:
- Sự hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, làm biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể gốc theo hướng thích nghi, tạo ra quần thể mới cách li sinh sản với quần thể gốc.
- Các nhân tố tham gia quá trình hình thành loài mới: đột biến, giao phối, chọn lọc tự nhiên và các cơ chế cách li.
- Mối quan hệ giữa quá trình hình thành loài mới và quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi: